Орибатиды
Опубликовано: 03.09.2018
Для большинства орибатид характерен мощный темноокрашенный панцирь — своего рода капсула, снабженная отверстием для ротового аппарата (камеростом) и герметичными клапанами, прикрывающими половой аппарат и анус. Тело орибатид, как и всех других Actinochitinosi, состоит из протеросомы (Р), соответствующей голове примитивных Chelicerata, включающей комплекс ротовых органов (гнатосому) и 2 пары передних ног (pi, pH), и более крупной гистеросомы (Н), соответствующей слившимся между собой груди (метаподосомы) с 2 парами задних ног и брюшка (опистосомы).
Панцирный клещ -(лат. Oribatida)-Домашний клещ Анатолий
Эти два отдела тела у большинства орибатид неподвижно сращены друг с другом и разграничены только сверху поперечной (сеюгальной) бороздой (s), но иногда они соединены мягкой межсегментной перепонкой, и в таких случаях протеросома подвижна в отношении гистеросомы, а у группы Ptyctima даже может подгибаться под нее так, что тело складывается вдвое. Очень редко (у некоторых Galumnidae) граница между протеросомой и гистеросомой не выражена. В состав обычно нерасчлененной гистеросомы входят сегменты груди (метаподосомы) с двумя парами задних ног и брюшко (опистосома) (рис. 6: Б; рис. 37:3, 4). Исключение составляют Palaeacaridae с рагоид- ным расчленением тела. Здесь, как у Solifugae, тело разделяется на голову, обособленный затылочный сегмент со второй парой ног, разграниченные сегменты ног 3-й и 4-й пары (матаподосома) и на лишенное конечностей брюшко. Они и примитивные Hypochthonoidea сохраняют сегментацию во взрослом состоянии.
Спинная поверхность протеросомы покрыта цельным головным щитом (aspis), передний край которого нависает в виде козырька (тектум, или rostrum — г), покрывающего ротовые органы. Этот щит часто несет пару продольных килей или, чаще, листовидных пластинок (lamellae, L), передние концы которых торчат в виде острия; иногда пластинки соединены спереди перемычкой (translamella, Т). В задних углах головного щита размещены крупные, обычно булавовидные щетинки — трихоботрии (tr), основания которых погружены в чашевидную ботридию (Ь). Иногда они гребенчатые, вееровидные или заостренные. Трихоботрии особенно характерны для орибатид, хорошо развиты и разнообразны. Вероятно, они фиксируют малейшие колебания субстрата и воздуха. Ориба- тиды реагируют на них, впадая в танатоз — в состояние мнимой смерти. На вершинах продольных килей, впереди от трихоботрий, имеется пара килевых щетинок (si), а ближе к сеюгальной борозде — пара межкиле- вых щетинок (si). Близ конца нависающего козырька расположена пара лобных щетинок. Сверху на протеросоме примитивных орибатид расположено 6 пар щетинок, у остальных — только 5 пар. На ее нижней поверхности в овальной впадине камеростома размещены ротовые органы. Брюшная поверхность тоже сильно склеротизирована и укреплена неподвижно сращенными с телом тазиками I и II ног, преобразованными в коксальные щиты, либо сведенными до аподем.
Гистеросома, образованная обычно слившимися друг с другом двумя сегментами задних пар ног (метаподосомой) и восемью сегментами брюшка (опистосомы) у большинства орибатид покрыта общим щитом — нотогастром, заходящим краями на брюшко. В передней части он может нести шипы и светлое пятно с линзой и светочувствительными клетками, а по бокам расширяться в пластинчатые или крыловидные птероморфы (pt). Нередко они сочленены подвижно с телом и в состоянии танатоза могут прикрывать ноги у крылатых панцирных клещей семейства Galumnidae. Число щетинок (хетом), расположенных на щите, варьирует от 16 пар (у примитивных форм) до четырех. Обычно он сплошной, но у примитивных Hypochthoniidae (Palaeacaridae) расчленен на 2-5 пластинок. На нем имеются щетинки, развитые в разной степени, несколько пар узких щелевидных органов (рис. 6: В — ip, im), пара выводных отверстий жировых желез (gl) в задней половине гистеросомы и несколько пар поровых полей (ар, am), связанных с дыханием.
Первый брюшной или прегенитальный сегмент (7-й по общему счету) распознается по сегментарным органам — регулярным рядам щетинок. Следующие три сегмента принимают участие в структурах полового аппарата: восьмой образует генитальный конус и яйцеклад самок, или копулятивный орган самцов, с первой парой коксальных органов или щупалец; девятый и десятый — образуют вторую и третью пару щупалец и генитальные створки. Три последние сегмента брюшка появляются из зоны роста последнего, анального сегмента анаморфно, при линьках. Только что слинявшие особи отличаются более мягкими и светлыми покровами тела.
На брюшной поверхности гистеросомы, обычно покрытой брюшным щитом и смыкающимся с нотогастром, имеются половое и анальные отверстия. Первое открывается на уровне оснований III и IV ног, последнее дальше назад. Обычно они не велики и разделены широким участком брюшного щита, но иногда настолько крупные, что соприкасаются друг с другом. Генитальное отверстие прикрыто, как створками, парой подвижных генитальных клапанов (lg). Под ними в предгени- тальной полости имеются 3 пары генитальных щупалец (pg), а также яйцеклад у самок и копулятивный орган у самцов. Анальные клапаны (1а) анального отверстия обрамлены анальными пластинками, а иногда (у некоторых Ptyctima) образуют с генитальными общие аногенитальные клапаны. Брюшная поверхность гистеросомы укреплена видоизмененными тазиками ног III и IV пары.
Ротовые органы — гнатосома орибатид грызущего типа. Она спрятана в камеростоме и не видна сверху. Двучлениковые хелицеры и особенно максиллы педипальп достигают большой мощности. Их пятичлениковые телоподиты сокращаются до 4, реже до 2-3 члеников, а тазики (гнатококсы) — образуют нижнечелюстной аппарат. Вместе с гипостомом (phyp) они несут многочисленные щетинки и другие органы чувств.
Ноги орибатид из 5 свободных члеников — цилиндрических, четковидных или вздутых, как у Belbidae. Их тазики, неподвижно сращенные с телом, образуют систему коксальных щитов, или, погружаясь под поверхность, сокращаются до аподем, к которым крепятся мышцы. Свободные части ног вкладываются в специальные впадины под краями головного щита и прикрываются полностью птероморфами; если они подвижны. Лапки с перепончатым претарзусом (предлапкой), с крупным когтевидным эмподием и парой более мелких коготков, которые иногда редуцируются.
У большинства взрослых орибатид, одетых панцирем, внешняя метамерия не выражена, но проявляется в расположении щелевидных органов и набора щетинок, расположенных рядами (ортотрихия). При выпадении некоторого числа спинных щетинок (метатрихии) возникают сложности в определении сегментарной принадлежности остальных. Они начинают исчезать еще у личинки и протонимфы и не восстанавливаются у имаго. Половой диморфизм у орибатид выражен слабо.
Личинки и нимфы, лишенные панциря и трахей, существуют во влажных условиях почвенной толщи. Короткие хелицеры и педипальпы спрятаны под краями щитка и прикрыты сросшимися в пластинку тазиками педипальп. Тазики ног срастаются с панцирем, а два отверстия снизу — половое и анальное, герметично закрываются парными створками. Покровные органы (щетинки, соленидии на ногах и другие) хорошо развиты, но глаз нет. Примечательно, что у Hypochthoniidae, близких Palaeacaridae, панцирь не столь прочен, как у большинства орибатид.
Взрослые клещи, в отличие от личинок и нимф, не имеющих панциря, способны долгое время существовать в сухом субстрате, в состоянии танатоза. Длинноногие, похожие на мелких панцирных сенокосцев, Damaeidae тоже легко переносят сухость воздуха.
Кожные покровы сильно склеротизированы, образуя твердый и обычно темно окрашенный панцирь, одевающий все тело или, по крайней мере, большую его часть; имеются 4-6 пар длинных, извитых, нитевидных и неветвящихся трахей, открывающихся 4 парами стигм в перепонке у основания всех четырех пар ног (между основанием вертлуга и пластинкой тазика). Иногда трахеи расширяются наподобие дыхательных мешков (Neoliodidae), но у Ptyctima трахей нет. У некоторых они остаются в зачаточном состоянии у основания трихоботрий. У многих, как вспомогательные дыхательные приспособления, имеются поровые поля на спинном щите, хелицерах и ногах.
Глотка открывается щелевидным ротовым отверстием между основаниями хелицер, под верхней губой и гипостомом; ее верхняя стенка образует глоточный склерит. Широкий, растяжимый пищевод расширен в передней части в глотку, а в задней — в зоб. Средняя кишка с двумя слепыми придатками имеет пару преджелудочных желез. В сравнении с хорошо изученными иксодидами, у панцирных клещей слабо развиты слепые выросты средней кишки. Задняя кишка разделена на толстую и прямую, которая открывается широким анальным отверстием. Выделительная система представлена, как обычно у паукообразных, коксальными железами. Они открывается на протеросоме у основания первой пары ног. Мальпигиевы сосуды у орибатид отсутствуют, но имеются у близких к ним форм. Кровеносная система, как и у всех Acariformes, отсутствует.
Центральная нервная система в виде кольца, опоясывающего пищевод из крупного надглоточного и значительно меньшего подглоточного ганглиев.
У самцов имеется сложный копулятивный орган, у самок — яйцеклад, телескопически вбирающийся в тело; в выдвинутом состоянии он нередко превышает его длину и способен расширяться при откладке относительно очень крупных яиц. У некоторых форм он расширяется луковицей с 3 пальцевидными лопастями и щетинками. Самка откладывает обычно от 5 до 15 прозрачных яиц, иногда покрытых темной плотной оболочкой. Живорождение отмечено лишь у отдельных видов (Ameronothrus из семейства Camisiidae), но весьма характерно так называемое «посмертное живорождение», при котором развивающиеся яйца вообще не откладываются, а остаются в теле матери до ее смерти. Обычно это происходит после зимовки, при которой тело матери обеспечивает зимующим личинкам дополнительную защиту.
Эмбриональное развитие орибатид не изучено. Постэмбриональное развитие протекает по типичной схеме, включающей личинку и нимф трех возрастов (рис. 33:2). Все они разительно отличаются от взрослого клеща отсутствием плотного панциря и перепончатой, собранной в складки, кутикулой. Вылупляющаяся из яйца личинка с тремя парами ног, лишенная зачатков наружных гениталий, но с хорошо развитыми и разнообразными боковыми (коксальными) органами между тазиками I и II пары ног и с неполном набором хет на заднем конце тела. При развитии нимф оформляются структуры полового аппарата с клапанами и системой генитальных щупалец. Кроме того, пополняются наборы хет на конце тела и происходят иные, более частные проявления органоанаморфозов.
Протонимфа имеет 4 пары ног, причем появившиеся ноги IV пары имеют бедное вооружение из щетинок — всего по 5-7 на лапках и по одной на других члениках. У нее появляется генитальное отверстие с одной парой генитальных щупалец и 1 пара генитальных щетинок. Боковые органы, характерные для личинки, у протонимфы исчезают. Дейтонимфа уже имеет 2 пары генитальных щупалец, три пары генитальных щетинок
и уже многие щетинки на всех члениках ног IV пары. У тритонимфы развивается третья пара генитальных щупалец и дополнительные пары генитальных щетинок, наряду с пополнением осязательного вооружения ног и покровов тела.
После линьки на половозрелую фазу (имаго) появляются новые наборы щетинок, а у высших орибатид — трахеи, жесткий панцирь и многие другие образования (пластинки, птероморфы и др.), совершенно преобразующие облик клеща. Столь разительные изменения предполагают значительные перестройки организации сопоставимой с метаморфозом насекомых с полным превращением. Таким образом, жизненный цикл орибатид разделяется на две фазы. Первая, представленная личинками и нимфами, лишенными панциря и связанных с ним структур, предполагает вегетативное существование в относительно стабильных условиях. Их организация сохраняет состояние, свойственное наиболее примитивным Sarcoptiformes. Вторая фаза — фаза имаго орибатид, своеобразна и сосредоточена на воспроизводстве и защите потомков, даже ценою собственной жизни. Длительность развития различна — до 150 дней (Galumna obvia) и 45 (G. nervosa), причем имаго первого вида живут около 2 лет и при этом способны к длительным миграциям и расселению.
Примечательно, что все неполовозрелые фазы очень похожи друг на друга, различаясь размерами и степенью развития половых органов. Примечательно и постоянство хода онтогенеза, отличающее когорту Oribatei, но оно не распространяется на другие признаки их организации. Среди панцирных клещей есть формы с мягкими и почти бесцветными покровами тела (Palaeacaridae, иногда выделяемые в группу Palaeacari- formes вместе с Parhypochthoniidae) или лишенные трахей (те же и группа Ptyctima); с 2-члениковыми пальпами педипальп (Epilohmannid)\ лишенные трихоботрий (Malaconothridae) и т.д. Тем не менее, совокупность всех признаков остается характерной для Oribatei, в целом и заметно отличает их от всех остальных Actinochitinosi. Еще их отличает от многих медлительность движений и светобоязнь. При внезапном освещении они впадают в танатоз; при этом Ptyctima сворачиваются в шар, прикрывая ноги птероморфами.
Видовое разнообразие орибатид рассредоточено по многим семействам и надсемействам. Самые примитивные из них выделены в группы Palaeacaroidea и Parhypochthonoidea. Близких к ним низших орибатид отличает сбрасывание с тела линочных шкурок, тогда как другие, менее примитивные, носят их на себе. Из диагностических признаков, выделяющих группы орибатид, можно указать на наличие или отсутствие поровых полей на покровах, наличие хорошо развитых трихоботрий и жесткого панциря. Именно поэтому их называют панцирными клещами.
В состав когорты Oribatei входят 230 родов и около 1000 видов, но число это, несомненно, составляет лишь малую часть имеющихся в природе. Орибатиды — относительно мелкие (120-1200 микронов) клещи, свободно живущие во мху, в лесной подстилке и растительных остатках. Открытие примитивных Endeostigmata и Palaeacacaridae послужило основанием выделять тех и других в самостоятельный подотряд, наряду с Sarcoptiformes и Trombidiformes. Их сближает общая примитивность организации и онтогенеза. И те, и другие ведут свободный образ жизни, но одни сапрофагов, а другие хищников. Между тем Endeostigmata имеют диагностические признаки Prostigmata, сближающие их с Trombidiformes. Исходным для них типом тагмозиса является тритиреоидный, а не рагоидный, как у Palaeacaridae. Среди орибатид наиболее примитивны 8 видов надсемейства Palaeacaroidea, в частности Hypochtoniida, с характерным видом Beklemishevia galeodula. Заметим, что в системах, где панцирным клещам придан статус надотряда, они входят в отряд Palaeosomata. Придавая Oribatei (Oribatida) ранг и статус когорты, некоторые исследователи выделяют группы: Aptyctima (Brachypylina и Macropylina с подгруппами — Palaesomata и Enarthzonata) и Ptyctima. В других вариантах противопоставляют Desmonomata, Enarthronota, Mixonomata, Palaeosomata, Parhysomata, Poronota и Ptyctima или ограничиваются тремя центральными семействами — Eremaeidae, живущими в воде Hydrozetidae и Malaconothridae. В прежних классификациях число отдельных семейств достигало многих десятков, но все они группировались в два надсемейства — Aptyctima и Ptyctima.
За прошедший век число описанных видов орибатид выросло почти в 10 раз, а их семейств — до полутора сотни. Ранг и статус семейств признаются большинством специалистов, но система орибатид и ранг более крупных таксонов вызывают противоречия. Здесь орибатид и акаридий мы рассматриваем как отдельные группы. Для профессионального изучения тех и других следует обратиться к специальным монографиям, сводкам и определительным таблицам. Можно рекомендовать трехтомный «Определитель обитающих в почве клещей» (Наука, 1975), подготовленной специалистами-акарологами, но он недоступен восприятию начинающих. Здесь мы ограничились более простыми и несколько устаревшими определительными ключами, испытанными поколениями исследователей, вводя комментарии и ремарки о современном положении дел в бурно развивающейся акарологии. Приобщившись к прошлому и проверенным временем традициям, начинающий акаролог сможет обратиться к трудам и консультациям профессионалов, собственные интересы которых обычно сосредоточены на отдельных семействах клещей разных отрядов.
Как уже отмечалось, орибатиды составляют большую часть (около 80 %) всех почвенных беспозвоночных и преобладают среди клещей; на 1 м2 их число достигает 50000, варьируя по сезонам и в зависимости от увлажнения и освещения. Питаются спорами и гифами грибов, разлагающимися растениями и даже их живыми тканями; при случае яйцами других клещей и нематод. Они встречаются в лишайниках, в гниющей древесине, под корой деревьев, на кустарниках и травах, на скалах и в лесах, и на пастбищах разных типов.
В первой половине прошлого века была установлена связь орибатид с распространением ленточных глист семейства Anoplocephalidae, поражающих многих животных. Цистицеркоиды этих паразитов развиваются в теле клещей из заглоченных ими яиц. Промежуточными хозяевами мо- ниезии (Moniezia expansa) — одного из опаснейших врагов овцеводства, в наших условиях являются клещи Galumna obvia и виды рода Sche- lonbates, обитающие на пастбищах. Несколько позднее были выявлены переносчики других видов мониезий и аноплоцефалят, паразитирующих на лошадях и на хищных млекопитающих. При заглатывании клещами содержимого яиц этих паразитов, в их кишечник выходят онкосферы. Из кишечника клеща они проникают в полость его тела и развиваются до инвазионной фазы цистицеркоида, сохраняющейся длительное время. При заглатывании клещей животными с травой, мхом и другими субстратами, цистицеркоиды попадают в кишечник окончательного (дефинитивного) хозяина. Проникая в его тонкий кишечник, они присасываются к стенкам и вырастают во взрослого, продуцирующего яйца, лентеца.
Распространенность орибатид на любых пастбищах и в других угодьях, посещаемых крупными животными, их долговечность и способность к длительным миграциям, требует строгих мер ветеринарного контроля. К настоящему времени списки видов орибатид, причастных к распространению глистных инвазий, существенно пополнились и продолжают пополняться. Уже известно не менее 50 видов орибатид, участвующих в распространении гельминтозов.